来了！神经科学研究中的十九个明星热点脑区
有趣的热点脑区快速学习指南文 / @C57
作为共产主义的接班人，大家都知道我国的最高理想和最终目标是实现共产主义了。
那假如别人问你脑科学研究的终极目的是什么的时候，你是---
还是---
来！今天我们就来深入认识一下脑研究的十九个热点明星脑区
1.热点之首--海马体(Hippocampus)独孤求败
我们先在数据库PubMed里搜索本世纪以来发表的关于海马体的文献数量：
九万多篇。。。反正这辈子我是看不完了。
（不，我并不是说下辈子就能看完，下下下下辈子也看不完。手动微笑。）
海马体，简称海马，人如其名，长得就跟海马一样
相似度99%()
作为脑届不老明星，海马主要负责长时记忆的存储转换和定向导航。对，就是分别获得过诺贝尔奖的记忆和位置导航研究，明白为啥海马独孤求败了吧。（诺奖一向是研究的风向标，所以今年以后，可能睡眠和节律又要成为大热点，大家凑热闹的赶紧了。当然鉴于我们丰富的节假日堵车观人海经验，适当的规避可能也是明智的。）
海马与情绪紊乱之间的“暧昧”关系，也是当下的一大热点，许多抑郁症（depression）的文章，就是拿海马开刀的。
2.杏仁核（Amygdala）超英赶美
杏仁核最近的火热程度，可能是已经超过所有核团了，对，也包括海马。可以说是脑届当红巨星了。
对，它也长得和杏仁一样。
啊不，是这张
看到杏仁一样的小红点了么？就是它
杏仁核又主要分为中央杏仁核和基底外侧杏仁核，它坐拥产生情绪，识别情绪，调节情绪，控制学习和记忆等一系列重要高级功能，你说它不红能说得过去么？
然而作为当红巨星的杏仁核，最吸引科学家的却是它和恐惧、焦虑、攻击等负面情绪的紧密联系，10篇涉及到负面情绪的文章，8篇会提到杏仁核。等等！情绪之类的高级情感研究貌似还没有获得过诺奖，大家要不加把油？
3.下丘脑（Hypothalamus）--脑内沉睡的野兽
下丘脑其实是脑内一个核团群组，分为室周区、外侧区和内侧区，每个区又包含许多重要的小核团。所以确切的说，下丘脑应该是脑内沉睡的野兽群。
将下丘脑以上的高级脑区切除之后，动物将处于一种极易被激怒的状态。平时粘着你要摸摸头的猫咪，这时候可能被你碰一下就怒发冲冠了。我们知道，因为有高级皮层时刻抑制着下丘脑的兽群，我们才是这样的绅士和淑女，但要是控制不住失了智，那场面可能我们自己都不敢看。最近不少光遗传研究激活下丘脑某个小核团，成功地直接引发了小鼠的进食、饮水、攻击、交配等等行为。
但是这些原始本能也是我们的祖先成功繁衍壮大的制胜法宝。心有猛虎，我们也能细嗅蔷薇。
下丘脑所具有的的丰富功能，如摄食、饮水、性行为、打斗、睡眠、生殖、情绪、体温、血糖、内分泌等等等等，可谓是科学工作者的金矿，谁都能在下丘脑找到自己想要的方向。
哦，对了，你猜最近获得诺奖的昼夜节律，它的中枢时钟--视交叉上核在哪里？
下丘脑，你值得拥有。
4.爱与美，性与瘾--伏隔核（Nucleus accumbens）
美食、性、毒品，提到这些，你会想到什么？一个可爱的脑科学家想到的可能会是伏隔核。
伏隔核的活动在某种程度上就是我们的快感。看到俊男美女，品尝美食盛宴，陷入甜蜜恋情，这些幸福时刻都伴随着伏隔核的激活。吸毒，啪啪啪的时候（此处无图），伏隔核的神经元也兴奋地和烟花一样噼里啪啦。甚至于，还有研究发现一个笑话、一场音乐带来的愉悦，安慰剂效应，也都和伏隔核密切相关。
所以，伏隔核可以说是我们的“快乐中枢”了。
伏隔核接受的神经元输入主要来自前额皮质、杏仁核以及腹侧被盖区的多巴胺投射。
最近关于严格终身一夫一妻制小动物--草原田鼠的研究发现，前额叶皮层向伏隔核的投射决定了它们的山盟海誓的忠贞爱情；科学家通过光遗传的方法激活这条投射后，两个初次见面的草原田鼠，迅速产生了如胶似漆的爱情。
一夫一妻制的草原田鼠
5.窥探高级认知功能--前额叶皮层（Prefrontal cortex）
灵长类进化到人，大脑容量增加了一倍，而这增加的部分主要体现在大脑前额叶变得越来越大。
前额叶皮层承担着短暂记忆和信息加工的基本功能，也是我们高级认知的主要脑区。
前额叶的认知功能包括纠错、信息整合、目标规划、预期、规则学习、逻辑推理等。
目前的神经科学研究对概念形成、计算、判断、计划、决策等都了解得相当少，我们不知道有哪些神经结构共同参与这些功能，不知道其神经环路，不知道有哪些分子，哪些基因起关键作用。前额叶皮层是目前科学家聚焦的一个关键高级脑区。
浙江大学胡海岚教授最近的一篇Science文章就揭示了前额叶皮层与社会等级之间的关系以及其神经环路基础。
6.宝刀不老纹状体（Striatum）
作为皮层下基底神经节的一个主要组成，纹状体接受其他脑区的大量谷氨酸能和多巴胺能神经元投射，是运动与奖赏系统一个热点核团。其中腹侧纹状体包括了伏隔核和嗅结，而背侧纹状体包括了壳核和尾核。近年来的研究揭示了纹状体和运动计划、决策、动机等认知功能的紧密联系。
纹状体是帕金森氏综合征、亨廷顿舞蹈症、手足徐动症等运动相关疾病的重要相关核团。
7.人为什么会后悔？--眶额叶皮层（Orbitofrontal cortex）
没有在十年前的北京买一套房，没有和暗恋的那个人表白，没有跟着当初以为是骗子的马云干，这些可能都会让现在的我们懊悔不已。
而我们眼眶上面的一小块脑子--眶额皮层，就是产生这种后悔情绪的最主要的神经区域。
在2014年的一篇训练小鼠进行神经经济学任务的文章中，错误的决策让小鼠产生了后悔的情绪，这时小鼠的眶额皮层神经元也兴奋得像烟花一样。
此外，眶额皮层还与产生愉快、尴尬、愤怒、悲伤等情绪有关。总之，它的职能是利用我们的情绪反应指导我们的行为，并在不同的社会情境中控制情绪的发生。
8.异军突起的缰核（Habenula nucleus）
缰核是低等动物中就已经存在的原始保守核团，和昼夜节律和恐惧有着紧密联系。
但作为中枢神经系统中的很不起眼的小核团，缰核长期坐着冷板凳。
但从2007年一篇Nature阐明了缰核和奖赏系统的调控关系开始，缰核的CNS顶级期刊之路就再也没有停下。在科学家们的攻城拔寨下，缰核与成瘾、抑郁症、精神分裂之间的关系也逐渐露出水面。接下来，它是成为过气网红还是能再下一城，我们不得而知。
9.腹侧被盖区（Ventral tegmental area）--快乐的源泉
多巴胺是快乐，快乐是多巴胺。
脑内有两个主要的多巴胺产区--腹侧被盖区和黑质（Substantia Nigra），黑质管运动，腹侧被盖区管愉悦。
腹侧被盖区的多巴胺神经元投向伏隔核，源源不断地供给多巴胺。所以腹侧被盖区也是成瘾、奖赏的研究热点。
与此同时，它还向海马、杏仁核、前额叶皮层等许多脑区投递多巴胺炸弹，介导了许多不同的功能。
开心()
10.外侧膝状体（ Lateral geniculate nucleus）--视觉信号中转站
外侧膝状体，一个曾经大红大紫过的核团。
Hubel和Wiesel在视觉信息加工方面的研究获得诺奖之后，外侧膝状体和视觉研究可以说是风头一时无两。
当时许多优秀的科学家投身其中，用一系列的精巧实验证明了视觉信号从视网膜如何经外侧膝状体有序地传递到视觉皮层之中。
11.娱乐至死的代言人--隔区（Septal nuclei）
一根插入小鼠隔核的刺激电极和一个能让小鼠触发电极放电激活隔核的杠杆，就是一套最简单的娱乐至死工具。为了得到电刺激引发的快感，小鼠会着了魔一样不寝不食地去按杠杆，直到整个鼠累趴下。有没有找到生活中的某些人的影子？
小鼠自我电刺激
隔核的研究主要与快感相关，但它也和社会游戏、学习记忆以及一些情绪性疾病有着密切的关联。
12.5-HT之源--中缝核（Raphe nuclei）
中缝核是脑内5-羟色胺神经元的大本营，它向上投射到几乎大脑的每一个区域，调节情绪、攻击、痛觉、昼夜节律等功能。
抗抑郁药氟西汀作为一种5-羟色胺重摄取抑制剂，表明了5-羟色胺与中缝核在抑郁症中的重要作用。
13.运动中枢--小脑（Cerebellum）
小脑一直就是运动的中枢，与运动、姿态平衡、呼吸等息息相关。
大脑皮质发向肌肉的运动信息和执行运动时来自肌肉和关节等的信息，都可传入小脑。小脑经常对这两种传来的神经冲动进行整合，并通过传出纤维调整和纠正各有关肌肉的运动，使随意运动保持协调。
最近斯坦福大学的骆利群教授的一篇文章表明，小脑对奖赏作出了反应，这说明小脑还参与更高级的认知功能。
14.崭露头角--未定带（Zona incerta）
未定带，人如其名，就是脑子里一条不知道有什么功能的条带状核团。刚发现它的时候，科学家们对它的评语是，"a region of which nothing certain can be said"。心疼三秒。
但这个名字可能开始不适用了。
近年来逐渐开始有研究揭露出未定带和睡眠、痛觉以及注意力的关系，而未定带在帕金森氏症的临床治疗中也是一个有效的深部脑刺激位点。
最近一篇Science的文章更是将未定带与暴食紧密联系在了一起，指出了我们疯狂迷恋薯片甜品的可能原因，进一步将未定带摆在了大家的面前。
15.上丘（Superior colliculus）
在鱼和鸟的世界里，上丘叫顶盖（tectum）。顶盖是它们大脑中最大的结构，负责处理视觉信息。
但在哺乳动物中，上丘似乎就只负责简单的眼球运动，以及协调眼球、头部对声、光刺激的定向运动。
最近一篇有意思的文章，揭示了小鼠在looming（大概就是头顶靠近的猎鹰的影子）情况下的逃避反应是由上丘介导的。
16.看着就疼--岛叶皮层（Insular cortex）
在人脑中，岛叶皮层可能是与意识与情绪相关的高级脑区。它还与共情、痛觉感知、人际关系等认知功能相关。
共情（empathy）研究中，看到别人受到伤害性刺激时，共情程度越高的人的岛叶皮层兴奋性越高。共情是相互之间得以相互理解，相互帮助的基础，所以解决共情的神经环路基础也是现如今脑科学工作者的一大挑战。
17.丘脑网状核（Thalamicreticular nucleus）
丘脑网状核接受大量的来自丘脑、网状结构和皮层的信号，并投射向大部份丘脑区域。它的战略地位，使得它能对丘脑的各种感觉接替实施控制，从而对各种感觉信息进行筛选。
内侧丘脑-额叶皮层系统对无关刺激引起的神经信号对丘脑网状核产生抑制作用，从而可以选择性地调节随意注意。丘脑网状核在信息交换调节以及注意力中起着关键的重用。
18.中脑导水管周围灰质（Periaqueductal gray，PAG）
中脑导水管周围灰质（PAG）也是人如其名的，位于中脑导水管周围。
名字起的好像很随意，但是中脑导水管周围灰质的地位一点也不低。作为痛觉往上传播的第一个调控中心，PAG的脑啡肽神经元可以抑制痛感。所以，PAG也是慢性痛临床治疗的一个刺激位点。
此外，PAG在防御行为、雌性交配行为和母性行为中也有着极其关键的作用。
19.你更关注的脑区（真挚的围笑）
哇，整理这些是真的累到哭(﹏) 希望对大家有用
如你所见，19个脑区一个也没少，什么，你说还少一个？
我真的尽力了啊(﹏)
整理过程涉及了很多不熟悉的方向，难免会有错误或者不是最新的研究结果，还望各位大神斧凿指正
拜谢Thanks(ω)
参考文献：
Dynamic corticostriatal activity biases social bonding in monogamous female prairie voles.EA Amadei ,ZV Johnson ,KY Jun,AC Shpiner,V Saravanan.Nature .2017
History of winning remodels thalamo-PFC circuit to reinforce social dominance.T Zhou ， H Zhu,Z Fan,F Wang, Hu H.Science,2017 , 357 (6347) :162
Behavioral and neurophysiological correlates of regret in rat decision-making on a neuroeconomic task.AP Steiner,AD Redish.Nature Neuroscience, 2014,17 (7) :995
Rapid binge-like eating and body weight gain driven by zona incerta GABA neuron activation. Science, Xiaobing Zhang, Anthony N. van den Pol. 26 May 2017, 356(6340):853-859
Cerebellar granule cells encode the expectation of reward.Nature,2017 544, 96–100
A retinoraphe projection regulates serotonergic activity and looming-evoked defensive behaviour.Nat Commun. 2017 Mar 31;8:14908
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一些修正扩充：
1.伏隔核（NAc）的主要输入还包括海马。
2.眶额叶皮层（OFC）参与经济决策，主要参与奖赏（reward）的感知。
3.安慰剂效应的主要脑区：背内侧前额叶皮层（dmPFC），扣带回（ACC），眶额叶皮层(OFC)，脑岛(Insula)，杏仁核（Amygdala），伏隔核(NAc)。
欢迎大家纠错~
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什么是一流的科学研究？ --千禧年的诺贝尔奖，神经科学大师坎德尔
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